segunda-feira, 21 de outubro de 2013

FISIOLOGIA VEGETAL

A fisiologia vegetal estuda os fenômenos vitais que concernem às plantas. Estes fenômenos podem referir-se ao metabolismo vegetal; ao desenvolvimento vegetal; ao movimento vegetal ou a reprodução vegetal.

Membrana Plasmática
Também chamada de membrana celular ou plasmalema, consiste em um envoltório composto por fosfolipídios e proteínas encontradas em todas as células vivas, tanto de seres procariontes quanto em eucariontes.
Esta membrana é composta por uma dupla camada de fosfolipídios, que apresentam os seus grupos polares (grupos hidrófilos) voltados para as faces externa e interna, ou seja, opostos, e os grupos apolares (hidrófobos) adjacentes. No meio da matriz lipídica são encontradas moléculas de proteínas, com grande capacidade de movimentação e deslocamento, apresentando significativa importância na retenção e no transporte de outras moléculas através da membrana plasmática, tarefa que realiza de forma seletiva.



As substâncias que são lipossolúveis transpõem a membrana passando diretamente pela dupla camada lipídica. O restante das substâncias é transportado pelas moléculas protéicas, do meio externo para o meio interno. Íons e pequenas moléculas hidrossolúveis, até mesmo a própria água, atravessam a membrana por meio de diminutos canais compostos pelas moléculas de proteína. Esta estrutura da membrana protéica é chamada de mosaico fluido.
Em diversos tipos celulares são observadas moléculas de glicoproteínas na superfície da membrana plasmática, responsáveis por reter outras moléculas menores para, posteriormente, adentrar no espaço intracelular. Conjuntamente, essas macromoléculas de glicoproteínas apresentam um aspecto mucogelatinoso que reveste externamente a membrana plasmática, recebendo o nome de glicocálix.
Especializações da Membrana Plasmática
Uma vez que a membrana plasmática representa a superfície das células, em muitos casos essa superfície necessita de adaptações especiais, denominadas especializações da membrana. São elas:

  • Microvilosidades: trata-se de diminutas expansões digitiformes na superfície celular, projetadas para o meio extracelular, ampliando, deste modo, a área de absorção da célula. São encontradas, por exemplo, nas células epiteliais de revestimento da mucosa intestinal.
  • Interdigitações: propiciam uma melhor conexão das células entre si num tecido, descrevendo saliências e reentrâncias que se encaixam nas reentrâncias e saliências das células adjacentes.
  • Desmossomos: são especializações da superfície celular que assim como as interdigitações visam uma maior fixação de uma célula às células circunvizinhas. São dispostas irregularmente ao longo das membranas de separação de células contíguas. Cada desmossomo é composto por duas metades, chamadas de hemidesmossomos, sendo que cada pertence a uma célula.
  • Cílios e flagelos: também são englobados nas especializações da membrana celular. Apresentam-se como expansões celulares delgadas e altamente móveis que contribuem para a movimentação celular ou com o surgimento de correntes líquidas ao redor da célula.

Parede Celular
A parede celular, também chamada de parede celulósica, é uma estrutura que envolve a membrana celular nas células dos vegetais e dos organismos procariontes.
É altamente resistente, diferindo em sua composição química quando comparada entre células vegetais e células procarióticas. Nas células vegetais é composta especialmente por acúmulo de celulose, embora ainda possam ser encontradas outras substâncias, como pectina, ácido metapéctico, dentre outras.
Embora esta estrutura seja altamente rígida, é permeável à água, que a atravessa livremente em ambos os sentidos.
Atividades da Membrana Plasmática
A substância responsável por formar a matéria viva e ativa da célula é chamada de protoplasma. Este, por sua vez, é composto por soluções coloidais, soluções químicas e suspensões. As soluções coloidais não são capazes de transpor a membrana plasmática. Por esse motivo, a membrana plasmática é semipermeável, não havendo o extravasamento dos colóides citoplasmáticos para o meio extracelular. Sendo assim, a membrana seleciona o que deve entrar e sair da célula.
Contudo, a água e as soluções químicas podem transpor a membrana com facilidade, por meio do transporte passivo, que compreende o processo de osmose e difusão (difusão facilitada ou difusão simples).
Além do mecanismo dos mecanismos de transporte passivo, a membrana plasmática, uma vez que apresenta permeabilidade seletiva, utiliza também outro recurso para permitir a entrada de substâncias no meio intracelular, o transporte ativo, realizado por meio de enzimas ATPases  Existem ainda outros dois processos que não envolve enzimas específicas, mas sim a própria estrutura da membrana celular, que são a endocitose e a exocitose


Vacúolos
Os vacúolos das células vegetais são interpretados com regiões expandidas do retículo endoplasmático. Em células vegetais jovens observam-se algumas dessas regiões, formando pequenos vacúolos isolados um do outro. Mas, à medida que a célula atinge a fase adulta, esses pequenos vacúolos se fundem, formando-se um único, grande e central, com ramificações que lembram sua origem reticular. A expansão do vacúolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito à porção periférica da célula. Além disso, a função do vacúolo é regular as trocas de água que ocorrem na osmose.



Em protozoários de água doce existem vacúolos pulsáteis (também chamados contráteis), que exercem o papel de reguladores osmóticos. O ingresso constante de água, do meio para o interior da célula, coloca em risco a integridade celular. A remoção contínua dessa água mantém constante a concentração dos líquidos celulares e evita riscos de rompimento da célula. É um trabalho que consome energia.




O núcleo celular 
O pesquisador escocês Robert Brown (1773- 1858) é considerado o descobridor do núcleo celular. Embora muitos citologistas anteriores a ele já tivessem observados núcleos, não haviam compreendido a enorme importância dessas estruturas para a vida das células. O grande mérito de Brown foi justamente reconhecer o núcleo como componente fundamental das células. O nome que ele escolheu expressa essa convicção: a palavra “núcleo” vem do grego nux, que significa semente. Brown imaginou que o núcleo fosse a semente da célula, por analogia aos frutos.

Hoje, sabemos que o núcleo é o centro de controle das atividades celulares e o “arquivo” das informações hereditárias, que a célula transmite às suas filhas ao se reproduzir.



Células eucariontes e procariontes
A membrana celular presente nas células eucariontes, mas ausente nas procariontes. Na célula eucarionte, o material hereditário está separado do citoplasma por uma membrana – a carioteca – enquanto na célula procarionte o material hereditário se encontra mergulhado diretamente no líquido citoplasmático.









Os componentes do núcleo
O núcleo das célula que não estão em processo de divisão apresenta um limite bem definido, devido à presença da carioteca ou membrana nuclear, visível apenas ao microscópio eletrônico.
A maior parte do volume nuclear é ocupada por uma massa filamentosa denominada cromatina. Existem ainda um ou mais corpos densos (nucléolos) e um líquido viscoso (cariolinfa ou nucleoplasma).

A carioteca
A carioteca (do grego karyon, núcleo e theke, invólucro, caixa) é um envoltório formado por duas membranas lipoprotéicas cuja organização molecular é semelhante as demais membranas celulares. Entre essas duas membranas existe um estreito espaço, chamado cavidade perinuclear.
A face externa da carioteca, em algumas partes, se comunica com o retículo endoplasmático e, muitas vezes, apresenta ribossomos aderidos à sua superfície. Neste caso, o espaço entre as duas membranas nucleares é uma continuação do espaço interno do retículo endoplasmático.




Sistema de Endomembranas
                   O Sistema de endomembranas se distribui por todo o citoplasma e é formado por vários compartimentos. Entre as organelas constituintes do Sistema de Endomembranas destacam-se o retículo endoplasmatico, o complexo de golgi, o lisossomo e o endossomo. A comunicação entre estas organelas acontece principalmente por meio de vesículas transportadoras, que brotam de um compartimento doador e se fundem a um compartimento receptor.

Retículo Endoplasmatico liso e rugoso

                     O retículo endoplasmatico é formado por um sistema de membranas que formam tubos ou cisternas. O retículo endoplasmatico rugoso (RER) ou granular e formado predominantemente por cisternas e apresenta ribossomos associados a membranas. O RER esta envolvido com a síntese de proteínas. O retículo endoplasmatico liso (REL) é formado por estruturas tubulares e não possuem ribossomos aderidos a membrana. No REL acontece a síntese de lipídios e hormônios esteróides.
                      Uma das características estruturais do RE é a continuidade com o envoltório nuclear. A luz do RE tem continuidade com o espaço perinuclear. As funções do RE são:
·                     Síntese protéica
·                     Síntese de lipídios
·                     Sintese de hormônios esteróides
·                     Modificação de lipídios e proteínas
·                     Destoxificação
·                     Armazenamento de cálcio.
·                     Glicogenólise



Complexo de Golgi

                     O complexo de golgi é uma organela membranosa que se posiciona entre o retículo endoplasmatico e a membrana celular. Ele é formado por compartimentos ordenados que constituem unidades chamadas de dictiossomo. Cada dictiossomo possui uma rede Cis, uma cisterna Cis, uma cisterna média, uma cisterna trans e uma rede trans. A rede Cis do golgi é uma região voltada para o RE e de fusão das vesículas transportadoras provenientes do RE. A rede trans é voltada para membrana celular e é uma região de saída de vesículas transportadoras que carregam substâncias para outros compartimentos celulares ou para o meio extracelular.



O complexo de golgi é a organela responsável pelo processamento de lípidos e proteínas sintetizadas no RE. Entre o processamento que acontece no golgi destaca-se a glicosilação, a fosforilação e a sulfatação. O golgi também é responsável por sintetizar polissacarídeos.

Lisossomo

                     Os lisossomos são organelas esféricas, delimitadas por membrana e que acumula inúmeras enzimas hidrolíticas. A principal função dos lisossomos é a digestão intracelular, esta função é importante pois permite as células digerir porções danificadas ou/e o material proveniente da endocitose. Os lisossomos apresentam a face interna da membrana revestida por carboidratos, o que impede a digestão da própria membrana pelas enzimas presentes no interior desta organela. As enzimas lisossomais são sintetizadas no RE e processadas no complexo de golgi.


Endossomo

                     É uma organela localizada entre o complexo de golgi e a membrana plasmática, que possui formas e dimensões variáveis. O endossomo primário é formado durante os processos de encocitose, onde a membrana plasmática envolve o material ingressado na celular. Em seguida o endossomo primário se funde ao lisossomo primário (vesícula marcada por manose 6-fosfato proveniente do golgi que carrega as enzimas lisossomais inativas) formando o endossomo secundário. Por meio de bombas de protons localizadas na membrana do endossomo secundário ocorre um decrescimo do pH desta organela o que torna as enzimas lisossomais ativas e converte o endossomo secundário em lisossomo secundário.



As mitocôndrias são organelas citoplasmáticas com formas variáveis: ovoides, esféricas ou de bastonetes, medindo aproximadamente de 02μm a 1μm de diâmetro e 2μm a 10μm de comprimento. 

São constituídas por duas membranas: a mais externa lisa e a interna pregueada, formando as cristas mitocondriais (septos), que delimitam a matriz mitocondrial (solução viscosa semelhante ao citosol), onde ficam dispersas estruturas ribossomais, enzimas e um filamento de DNA circular. 

As enzimas catalisam a importante função dessas organelas, no que diz respeito à respiração celular, fornecendo energia metabólica liberada na forma de ATP (Adenosina Trifosfato), despendida em todas as atividades desenvolvidas por uma célula. Portanto, durante o processo de respiração aeróbia ocorrem reações determinantes nas mitocôndrias: o Ciclo de Krebs na matriz mitocôndrial e a Cadeia Respiratória nas cristas mitocondriais. 

O fato de esta organela possuir material genético próprio permite a ela capacidade de se autoduplicar, principalmente em tecidos orgânicos que requerem uma compensação fisiológica maior quanto à demanda energética, percebido pela concentração de mitocôndrias em células de órgãos como o fígado (células hepáticas) e a musculatura (fibra muscular). 

Existem teorias (endossimbiótica) a cerca da origem das mitocôndrias, que demonstram o surgimento dessas organelas nas células eucariontes durante a evolução a partir de análise comparativa e evidências como: 

- a dupla membrana, sendo a interna semelhante aos mesossomos (dobras membranosas de bactérias, ricas em enzimas respiratórias); 
- o pequeno tamanho dos ribossomos, semelhantes aos de procariotos, e diferenciados aos encontrados no hialoplasma da mesma célula eucarionte; 
- e a presença de DNA circular. 

Portanto, supõe-se que por volta de 2,5 bilhões de anos, células procarióticas teriam fagocitado, sem digestão, arqueobactérias capazes de realizar respiração aeróbia, disponibilizando energia para a célula hospedeira, garantindo alimento e proteção (uma relação harmônica de dependência).





 plastídios

Organelos que apenas as células das algas e das plantas possuem. Nos cloroplastos, que contêm a clorofila dá-se o processofotossintético. Os cromoplastos contêm pigmentos variados, mas não clorofila. Os 
leucoplastos são plastídios onde diferentessubstâncias (amido, lípidos ou proteínas) são armazenadas.





Citoesqueleto

Organelos que apenas as células das algas e das plantas possuem. Nos cloroplastos, que contêm a clorofila dá-se o processofotossintético. Os cromoplastos contêm pigmentos variados, mas não clorofila. Os 
leucoplastos são plastídios onde diferentessubstâncias (amido, lípidos ou proteínas) são armazenadas.
Quando se diz que o hialoplasma é um fluido viscoso, fica-se com a impressão de que a célula animal tem uma consistência amolecida e que se deforma a todo o momento. Não é assim.
Um verdadeiro “esqueleto” formado por vários tipos de fibras de proteínas cruza a célula em diversas direções, dando-lhe consistência e firmeza.
Essa “armação” é importante se lembrarmos que a célula animal é desprovida de uma membrana rígida, como acontece com a membrana celulósica dos vegetais.
Entre as fibras protéicas componentes desse “citoesqueleto” podem ser citados os microfilamentos de actina, os microtúbulos e os filamentos intermediários.




Os microfilamentos são os mais abundantes, constituídos da proteína contráctil actina e encontrados em todas as células eucarióticas. São extremamente finos e flexíveis, chegando a ter 3 a 6 nm (nanômetros) de diâmetro, cruzando a célula em diferentes direções , embora concentram-se em maior número na periferia, logo abaixo da membrana plasmática. Muitos movimentos executados por células animais e vegetais são possíveis graças aos microfilamentos de actina.



chamado fuso de divisão celular. Nesse caso, inúmeros microtúbulos se originam e irradiam a partir de uma região da célula conhecida como centrossomo (ou centro celular) e desempenham papel extremamente importante na movimentação dos cromossomos durante a divisão de uma célula



Outro papel atribuído aos microtúbulos é o de servir como verdadeiras “esteiras” rolantes que permitem o deslocamento de substâncias, de vesículas e de organóides como as mitocôndrias e cloroplastos pelo interior da célula. Isso é possível a partir da associação de proteínas motoras com os microtúbulos.

Essas proteínas motoras ligam-se de um lado, aos microtúbulos e, do outro, à substância ou organóide que será transportado, promovendo o seu deslocamento.
Por exemplo, ao longo do axônio (prolongamento) de um neurônio, as proteínas motoras conduzem, ao longo da “esteira” formada pelos microtúbulos, diversas substâncias para as terminações do axônio e que terão importante participação no funcionamento da célula nervosa.


PAREDE CELULAR

A parede celular é um envoltório extracelular presente em todos os vegetais e algumas bactérias, fungos e protozoários, cuja composição varia conforme o hábito de cada organismo perante os processos evolutivos e adaptativos. 

Essa estrutura impossibilita alterações morfológicas dos organismos, em razão de seu caráter semirrígido, ou seja, as células não conseguem alterar a forma em consequência do impedimento espacial limitado pela rigidez da parede celular. 

Nas plantas, a parede celular é composta basicamente pelo polissacarídeo celulose, formando a parede celulósica. Na maioria dos fungos, a parede é formada por quitina, podendo apresentar celulose. 

Alguns protistas secretam substâncias que, associadas a minerais silicatos (sílica), constituem rudimentares ou elaboradas paredes celulares, também denominadas de exoesqueleto. Já as bactérias e cianobactérias apresentam parede celular formada por peptídoglicano (açúcares ligados a aminoácidos). 

Sua formação nas células vegetais tem início com a deposição de uma fina camada elástica de celulose primária, permitindo nesse estágio o crescimento da célula. Depois de cessado esse crescimento, a parede recebe novas camadas de celulose e outras substâncias (suberina e lignina) conferindo maior resistência, denominada de parede secundária. 

Para permitir o intercâmbio, troca de substâncias entre células adjacentes, existem pontes citoplasmáticas (falhas) ao longo da superfície da parede, chamadas de plasmodesmos. 

A função primordial dessa estrutura é conferir resistência e proteção celular, impedindo a lise osmótica quando em meio hipotônico.


PLASMODESMOS

PLASMODESMOS

As células vegetais adjacentes apresentam em suas paredes diversos poros, locais onde não há celulose ou qualquer outro tipo de material. Tais poros são atravessados por inúmeros tubos membranosos finíssimos que possibilitam o contato direto entre o citoplasma de uma célula com o citoplasma das células vizinhas, bem como a troca de moléculas funcionais, estruturais e de informação: os plasmodesmos (do grego, plasma = forma, desma = ligação).
Apenas as células vegetais possuem plasmodesmos, que são formados entre células irmãs durante a citocinese, ao término da divisão celular. Cada um desses canais é constituído de cordões de citoplasma e de uma porção do retículo endoplasmáticodenominado desmotúbulo, que permite a comunicação entre os retículos de ambas as células interligadas. Os plasmodesmos, geralmente, se localizam no campo primário de pontoação, que é a área mais delgada da parede primária da célula vegetal.
Os plasmodesmos são responsáveis pela condução da seiva elaborada. Esse tipo de seiva, também conhecida como seiva orgânica, é uma solução aquosa de água e carboidratos (principalmente) conduzida a todas as partes da planta por meio dos vasos do floema. Nesse processo, a seiva elaborada flui de uma célula para outra, tendo os plasmodesmos como canais de transporte.
Por meio dos plasmodesmos, as células vizinhas se unem e formam um simplasto único. O simplasto consiste num espaço interno da membrana plasmática de células vegetais pelo qual ocorre o processo de difusão de água e solutos de baixo peso molecular para o interior da célula. Essa constante passagem de substâncias pelos plasmodesmos recebe o nome de transporte simplástico. Vale ressaltar que somente podem ser transportadas pelos plasmodesmos as substâncias com massa atômica de até 800 u.
Para os vírus que parasitam células vegetais, os plasmodesmos são de grande importância, uma vez que, é através dessaestrutura que eles conseguem atingir células saudáveis, infectando-as também.






XILEMA E FLOEMA
Xilema ou lenho e o floema ou líber, são tecidos vasculares das plantas traqueófitas, ou seja, plantas portadoras de vasos que realizam o transporte de seiva nos organismos vegetais: pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, comunicando o sistema radicular às estruturas foliares, intermediada pelo caule. 

O transporte de seiva bruta, constituída por água e sais minerais, conduzida pelo xilema, é realizado a partir da capacidade de absorção pelas raízes e distribuição para todo o restante da planta com destino essencial às folhas. Sua composição básica reúne elementos de vasos, elementos traqueais, traqueides, fibras e células parenquimáticas. 

Já o transporte de seiva elaborada, constituída por substâncias orgânicas sintetizadas na fotossíntese, tem sua condução pelo floema, partindo das folhas em direção aos demais órgãos, principalmente os de reserva energética (raízes e caule). É formado por: elementos de tubos crivados, células companheiras, fibras esclerides e células parenquimáticas. 

Esses vasos condutores, tanto nas raízes quanto nos caules, possuem a seguinte disposição: nas raízes os vasos ocupam a região do cilindro central, e no caule os vasos integram os feixes liberolenhosos, onde em ambos o xilema com posição mais interna e o floema mais externa, são produzidos por diferenciação do câmbio vascular. 

No caule, o xilema realiza o crescimento em espessura (crescimento secundário), em razão da inativação do mecanismo de transporte de seiva bruta nas camadas centrais, formando o cerne.

De forma geral, nas monocotiledôneas os vasos vasculares estão espalhados difusamente pelo parênquima caulinar, enquanto nas dicotiledôneas os feixes vasculares possuem disposição organizada circundando a medula.





REFERENCIA ELETRÔNICA:
//www.google.com.br/search?q=carioteca&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ei=LnxlUuyVH4qg9QTfkYHoAg&sqi=2&ved=0CDgQsAQ&biw=1366&bih=600#q=nucleo+celular&tbm=isch

CICLO DE KREBS

Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs é uma das fases da respiração celular que ocorrem na matriz mitocondrial dos organismos eucariontes.

A fotossíntese é o processo pelo qual a planta sintetiza compostos orgânicos a partir da presença de luz, água e gás carbônico. Ela é fundamental para a manutenção de todas as formas de vida no planeta, pois todas precisam desta energia para sobreviver. Os organismos clorofilados (plantas, algas e certas bactérias) captam a energia solar e a utilizam para a produção de elementos essenciais, portanto o sol é a fonte primária de energia. Os animais não fazem fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de organismos produtores (fotossintetizantes) ou de consumidores primários. A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação:
luz
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
A água e o CO2 são pouco energéticos, enquanto que os carboidratos formados são altamente energéticos. Portanto a fotossíntese transforma energia da radiação solar em energia química.
Através da fotossíntese as plantas produzem oxigênio e carboidratos a partir do gás carbônico. Na respiração ela consome oxigênio e libera gás carbonico no ambiente, entretanto em condições normais, a taxa de fotossíntese é cerca de 30 vezes maior que a respiração na mesma planta, podendo ocorrer momentos em que ambas serão equivalentes.
Espectros Eletromagnéticos
A luz é uma radiação eletromagnética. Todo o espectro eletromagnético é irradiado pela energia solar. O ultravioleta é prejudicial aos organismos. Parte da energia é refletida na atmosfera pelas nuvens e pelos gases, outra parte é refletida pela superfície terrestre, sendo apenas uma pequena parte absorvida pelas plantas. O espectro de luz visível vai do violeta ao vermelho. Os comprimentos de onda mais curtos são muito energéticos e ou mais longos são menos energéticos.
A energia luminosa é transmitida em unidades chamadas quanta (singular = quantum), ou fóton. Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que a clorofila absorva a energia de um fóton com o comprimento ideal de onda para iniciar as reações químicas.

Estrutura do cloroplasto
A fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos que se localizam principalmente no mesófilo foliar.
· Envelope: Membrana dupla de revestimento do cloroplasto;
· Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;
· Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;
· Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.
· Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.




A conversão de radiação solar em energia química ocorre nas lamelas e nos grana, com a participação de pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a produção de carboidratos, aminoácidos, etc. e fixação do CO2.
Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as clorofilas e os carotenóides. As clorofilas possuem coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor alaranjada mas normalmente são mascarados pelo verde da clorofila. Existem dois tipos de clorofila:a e b. A clorofila "a" ocorre em todos os organismos clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na região próxima ao azul e ao violeta. A clorofila "b" é considerada um pigmento acessório, juntamente com os carotenóides e possui cor verde. As plantas de sombra possuem maior quantidade de clorofila "b" em relação à "a". A clorofila "b" não faz conversão de energia, após absorver luz, transfere para a clorofila "a" a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.





Absorção de luz
Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade fotossintética.
Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a. Após um curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos para a clorofila a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação, porém menos energética que inicialmente, pois parte da energia da molécula foi perdida enquanto ela estava excitada. Este processo chama-se fluorescência.
Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com comprimento longo de onda, porém menos energético, sendo este processo chamado fosforecência. Neste processo, a molécula excitada pode interagir com outra molécula, fazendo trocas de energia.
Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum a energia é transferida para a clorofila a.
Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila, aumentando a eficiência da fotossíntese.
Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula aprisionadora, onde a energia irá se concentrar após ter passado por várias outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas pois captam as radiações e as transferem para um único ponto.
Fotossistemas




intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho) e verificaram que isso provocava uma grande queda na eficiência quântica, contrariando a idéia que a clorofila a absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700 nm. Emerson e col. utilizaram dois diferentes comprimentos de onda e verificaram que haviam dois sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada intensidade luminosa havia uma resposta e quando os dois feixes monocromáticos foram colocados juntos (700 e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um dos sistemas possuía um sistema aprisionador para comprimentos de onda curtos e o outro sistema para ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o processo que o corre. Nos dois fotossistemas há clorofila a e b, porém em proporções diferentes. Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o fotossistema tem mais clorofila b.
O fotossistema que absorve luz com comprimento de onda próximo a 700 nm é chamado de P700 e o que absorve luz com comprimento de onda próximo da 680 nm é chamado de P680.
Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados, ocorre o deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais elevados. A substância que doou elétrons fica oxidada e a receptora reduz, evidenciando então uma reação de óxido-redução.
A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de foto-oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio) e O (oxigênio) são separados e os 4 elétrons resultantes são doados.
O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco (P700) enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um oxidante forte, formando um sistema oxidante-redutor chamado esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2 fotossistemas é a plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu potencial de óxido-redução.
No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a liberação de O2. Após receber elétrons, a clorofila P682 fica excitada e transfere seus elétrons para a plastoquinona


Fotofosforilação acíclica
A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e tem início quando a clorofila P680 é excitada e doa um elétron para um aceptor Q do grupo das quinonas ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com carga negativa.
Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise da água. A reação ocorre com 2 moléculas de água, que tem 4 elétrons captados por 4 moléculas de clorofila a. Como resultado desta reação temos a produção de 1 molécula de gás oxigênio e 4íons de H+. O ATP produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise da água, que gera um gradiente de prótons na membrana do tilacóide.
2H2O -> 4e- + 4H+ + O2
O aceptor Q transfere seu elétron para a plastocianina, porém antes passa por aceptores, liberando de forma gradativa sua energia para bombear os íons H+ presentes no estroma para o lúmen do tilacóide.
No FS2 as moléculas do complexo antena ficam excitadas e os elétrons vão para a molécula aprisionadora P700. O elétron desta molécula é transportado por uma série de transportadores e o resultado deste processo é a redução do NADP+ à NADPH, enquanto ocorre a oxidação da P700. A P700 tem os seus elétrons repostos pela cadeia transportadora do FS1.
H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2
Fotofosforilação cíclica
ADP + Pi -> ATP
luz
cloroplastos
Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o fotossistema 1 pode atuar de forma independente, mas sozinha ele só trabalha para a produção de ATP para o metabolismo celular.
Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron emitido pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a cadeia transportadora de elétrons, entre o FS1 e o FS2 e descem através de outra cadeia até a molécula aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons H+ e promovendo a produção de ATP. Os aceptores da cadeia transportadora são chamados de citocromos e o aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando um ciclo.
Fixação do Carbono
Os compostos que compões a matéria orgânica são produzidos através da fixação do gás carbônico da atmosfera pelos organismos fotossintetizantes na presença de luz.
Melvin Calvin elucidou a via do ciclo do carbono na fotossíntese e esse processo recebeu o nome de Ciclo de Calvin. O ciclo da redução do carbono é muito parecido com os outros ciclos, uma vez que o composto inicial é regenerado a cada volta no ciclo.
Através de vários experimentos utilizando o carbono radioativo 14C foi possível a identificação de outros compostos da fotossíntese. A partir deste estudo concluiu-se que existem 2 tipos de plantas em relação ao primeiro açúcar fabricado.
Ciclo C3
Utilizando o isótopo radioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA).
Ciclo C4
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
Fatores Limitantes da Fotossíntese
Intensidade luminosa
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
Temperatura
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta.
Gás Carbônico
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Reações fotoquímicas e não fotoquímicas
Após estudar um gráfico de curvas de saturação luminosa, o fisiologista vegetal Blackman sugeriu que a fotossíntese ocorre em duas etapas, uma dependente de luz (fotoquímica) e outra independente de luz, enzimática, mais lenta que a luminosa. Porém a fase independente de luz pode ocorrer tanto na presença quanto na ausência de luz.